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3522.com苔藓:伟大的“拓荒者”

来源:http://www.4sports-uk.com 作者:3522.com 时间:2019-10-22 00:02

苔藓:伟大的“拓荒者”

在苔藓植物世界中,有一些物种自首次发表描述以后,在相当长的一段时间内再也未被人发现,比如,云南无轴藓(Archidium yunnanense)、云南刺果藓(Symphyodon yuennanensis)、厚边拟平藓(Neckeropsis takahashii)、玉龙缩叶藓(Ptychomitrium yulongshanum)、习氏砂藓(Racomitrium shevockii)、亮蒴藓(Shevockia inunctocarpa)、云南变齿藓(Zygodon yuennanensis)等。在植物志中大凡标注有“known only from the type material”字样的物种,就很有可能属于这类在野外极难一睹真容的物种。

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随着距离发表日期越来越遥远,这些罕见的物种一旦现身,多半能冠以“rediscovery”等关键词博得学界同行们的关注。因为在低频分布物种的背后,总能从生境质量、传播途径、生活史策略甚至采集关注度等角度出发,勾勒出一个还比较有趣的故事。

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在人们关注特有种及狭域分布物种的同时,还有一些苔藓植物种类虽然在分布上跨越了较大的地理尺度,但由于雌雄异株的缘故,雌性植株上的孢子体在分类学文献中却从未被记录过因此找到这类物种的孢子体并加以描述,也是苔藓植物野外考察的重要使命之一。

①西藏大帽藓:见于海拔4000米以上的高山草甸,较稀有。

孢子体:是苔藓植物重要的繁殖器官,但苔藓植物的传播对孢子的依赖程度在不同的种类之间存在着较大的差异。除以孢子传播为代表的有性繁殖之外,借助芽孢和营养体碎片等无性繁殖手段繁衍后代也是苔藓植物在多样化的生境中所演化出来的传播策略。于是,有很多苔藓植物(尤以水生类苔藓最为明显),自从发现、描述和发表以来,其孢子体一直就是个谜,因而往往成为苔藓植物学家心头的遗憾。

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今天要介绍的主角:亮绿圆尖藓(Bryocrumia vivicolor),正是这样一个物种。

②拟短月藓:被认定绝灭,但重新在西藏亚东发现的珍稀藓类。

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图1 亮绿圆尖藓Bryocrumia vivicolor及其孢蒴

③某种泥炭藓:吸水能力超强,是最重要的水土保持植物之一,也是高端花木的培养基质,受到商业性开发的威胁。

故事得从上个世纪50年代的美国开始。1951年Duke大学的Lewis E. Anderson在南卡罗来纳州采集到一份具有特殊圆钝叶尖结构的藓类植物标本,并交给当时的苔藓学前辈E. B. Bartram先生研究。Bartram很快便将这份标本发表并命名为安氏扁锦藓(Glossadelphus andersonii),同时他也提到,由于孢子体信息的缺失,将这个种放置于扁锦藓属也并不排除不妥当的成分。14年后,加拿大自然博物馆的苔藓学大牛H. A. Crum教授根据叶尖圆钝的类型和叶细胞前角突的形态学证据,将这个种移置于鳞叶藓属(Taxiphyllum M. Fleisch.)。又过了15年,可能不甘心的Anderson借助扫描电子显微镜证实了这个物种的叶细胞无疣状突起结构,并依据其鳞毛圆钝状这一独特而重要的形态特征,建立了一个纪念Crum的新属,圆尖藓属(Bryocrumia L. E. Anderson)。至此,30年前Anderson采集到的那个未知物种,在两个苔藓学家之间转了一圈,又回到了自己的怀抱,当时那个种的新名字叫:Bryocrumia andersonii L. E. Anderson,种加词和命名人均为同一个人的名字,这在植物学界也是算是相当罕见的情形了。

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1987年,圆尖藓属(Bryocrumia)很快就有了第二个成员,这是纽约植物园W. R. Buck以一个印度物种Taxithelium vivicolor为基名所作的新组合:Bryocrumia vivicolor (Brotherus & Dixon) W. R. Buck。尽管Buck教授也讨论过这个新组合与B. andersonii同物异名的可能性,但考虑到一个在北美东海岸,一个在印度,且可供研究材料均无孢子体,故对后者并未作任何分类学处理。

④西藏察隅针叶林下的苔藓群落,覆盖度极高。

1989年,由美国密苏里植物园和中国科学院昆明植物研究所联合组建的中美滇西苔藓植物考察队在大理州的漾濞县采集到了与Bryocrumia andersonii极为相似的物种,在研究过P. L. Redfearn采自云南的凭证标本之后, Anderson 确认了北美、印度和中国云南的标本为同一物种,并根据命名优先法则,保留了vivicolor的种加词,至此,圆尖藓属成为一个泛热带分布的单种属。

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时间转眼来到2015年秋,在美国国家地理学会的资助下,笔者有幸在云南中部及西南各地州开展了为期22天的水生苔藓植物野外采集(相关新闻报道详见http://www.kun.ac.cn/article/show/id/300)。

⑤卷边紫萼藓:聚生在一起,叶具长的白毛尖,适应高海拔地区强日照、低温、大风的环境。夏末秋初也常产生孢子体(图中黄绿色橄榄球状体),起到繁衍后代的作用。

随着标本鉴定工作的推进,笔者很快发现亮绿圆尖藓在玉溪、红河、普洱、临沧、保山、怒江和大理等地州均有分布。同时这也是自亮绿圆尖藓在漾濞县被发现以来,近20年来在云南的首次报道(Redfearnet al. 1989)。在这些标本中,笔者分别在沧源县、金平县和漾濞县的种群中发现了具有成熟孢子体的植株,这是该物种于1914年被描述以来,首次在野外采集到包括雌苞叶和孢蒴在内的孢子体。

3522.com,■本报记者 胡珉琦

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有一种极为不起眼的植物,它个头矮小,结构简单,没有真正的根和维管束,不开花,也没有种子,只以孢子繁殖,但它对整个生态系统的作用却举足轻重。

图2 A叶片;B雌苞叶;C鳞毛

它见证了从海洋到陆地,植物演化阶梯上很不可思议的一段路程。正是有了这个阶段,陆地生命才有了日益繁盛的基础。

此次发现的亮绿圆尖藓的孢蒴,具有典型的灰藓类蒴齿,故将其归于灰藓科是不容置疑的。而雌苞叶圆钝的叶尖,是在形态上对圆尖藓属这个属独立存在的最有力支持。

它是苔藓植物,那个年代最伟大的“拓荒者”。

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早期的植物和其他生命体一样,都必须依赖海洋存在。到了4亿多年前,从某种藻类演化而来的苔藓成为了第一批登上陆地的生命。它们终于可以结束居无定所、随波逐流的生活,在它们最喜欢的环境中定居下来,尽管那时的陆地环境一点也不美好。

图3 亮绿圆尖藓的生境

在那原始的不毛之地,以及后来数次生物灭绝的环境中,苔藓不但自己存活了下来,还把贫瘠的岩石和土壤转变成适合其他植物种子萌发和生长的环境。可以这么说,没有苔藓植物,就没有蕨类、显花植物,也不会有日后如此丰富多彩的陆地生命世界。

从已采集的标本来看,所有的亮绿圆尖藓均在具有充沛水分条件的生境中发现,与之前报道生境为“wet rock”有所不同的是,在云南各地种群中,除绿春和福贡的标本是在潮湿的岩壁上采集之外,其余所有个体均栖息于被水体淹没的溪流或瀑布中,这在一定程度上也成为为什么其孢子体迟迟未见报道的重要原因。因为流动的水流对于苔藓植物孢子体的孕育过程是一种极大的干扰,故采取无性繁殖策略的苔藓在水生环境中具有更强的竞争优势。

直到现在都是如此,苔藓植物总是能在一些很贫瘠的地方最先立足下来,然后独自等待更高级的物种出现。有人说,苔藓植物是最低级的高等植物,不过,科学家还是最喜欢把它称为真正的先锋植物。

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如今,它在全世界范围内的种类达到了20000多种,多样性仅次于显花植物。苔藓植物分布范围也极广,在大多数生境中都能看到它们的身影,从热带、温带到寒带。它最喜欢的环境是有一定海拔高度的、潮湿阴暗的地方。

图4 亮绿圆尖藓在云南的分布示意图(五角星表示具有孢蒴的种群)

也许是经历过环境极为恶劣的年代,苔藓植物的生命力可以超出人们的想象,可以在寒冷和缺水的高环境压力下存活。2014年,英国南极调查局和雷丁大学的科学家对南极永冻层采集到的一部分苔藓泥炭核样本进行了解冻,就在一个多月后,这些苔藓居然奇迹般的复苏,开始发芽、生长。最关键的是,科学家测定发现,这些苔藓已经沉睡了1500多年!

值得注意的是,亮绿圆尖藓在云南呈现出在“田中线”以西的分布格局,这很可能暗示了这个物种具有较为古老的起源特征,但随着亮绿圆尖藓在非洲(O'Shea, 2006)、亚洲(Redfearn等1989; Ma 等 2016)和北美洲(Anderson, 1980)的分布报道,有关这个物种的生物地理学问题变得愈发扑朔迷离起来。

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